Anggota genus Spirometra Faust, Campbell et Kellogg, 1929 adalah cacing pita yang penting secara medis dan veteriner dan merupakan agen penyebab utama sparganosis dan spirometrosis yang ditularkan melalui makanan. Siklus hidupnya kompleks dan melibatkan dua inang perantara, yaitu kopepoda air tawar (terutama Cyclopidae) sebagai inang perantara pertama dan berbagai vertebrata tetrapoda (terutama amfibi, reptil, dan mamalia, termasuk manusia) sebagai inang perantara kedua atau paratenik. Mamalia karnivora paling sering berperan sebagai inang definitif, yang menampung cacing pita dewasa yang matang dan bereproduksi di usus mereka. Manusia juga dapat jarang berperan sebagai inang definitif yang disebut spirometrosis.
Taksonomi genus ini telah lama bermasalah karena variabilitas intraspesifik yang luas, keseragaman morfologi di antara taksa diphyllobothriid dan kurangnya karakter diagnostik spesifik spesies yang dapat diandalkan. Akibatnya, banyak penelitian molekuler telah menggunakan berbagai macam penanda genetik, yang paling umum adalah gen mitokondria seperti subunit sitokrom c oksidase I (cox1), sitokrom b (cytb), serta subunit sitokrom c oksidase III (cox3), subunit dehidrogenase NADH 1 dan 4 (nad1, dan nad4). Penanda ribosom nuklir, termasuk 18S, 28S rDNA dan ITS1–5.8S–ITS2, juga telah banyak digunakan, bersama dengan berbagai lokus mitokondria lainnya. Di antara penanda-penanda ini, cox1 dianggap sebagai penanda genetik yang paling cocok untuk identifikasi tingkat spesies dalam diphyllobothriid, karena daya diskriminasi antarspesifiknya yang tinggi, variabilitas intraspesifik yang relatif rendah, dan ketersediaan sekuens referensi yang luas.
Spesies yang paling banyak dipelajari dan tersebar luas genusnya adalah S. mansoni, yang telah dikonfirmasi di semua benua kecuali Antartika dan sering salah diidentifikasi dan disimpan di dalamnya GenBank sebagai S. erinaceieuropaei, S. decipiens, S. ranarum atau lainnya tidak valid atau nama yang salah diterapkan. Catatan yang terverifikasi secara molekuler sebagian besar berasal dari Asia, meliputi Asia Tenggara, Asia Timur, dan Asia Selatan termasuk Kamboja, Cina (yang menyumbang sebagian besar catatan), Laos, Myanmar, Thailand, Vietnam, dan Indonesia.
Sejumlah studi molekuler independen dari Jepang dan Korea Selatan lebih lanjut mengkonfirmasi keberadaannya yang luas di Asia Timur. Di luar Asia, S. mansoni telah dikonfirmasi secara molekuler di Oseania (Australia, Selandia Baru), Eropa (Rumania, Kroasia), Afrika (Mauritius, Tanzania), Amerika Tengah (Kosta Rika), Amerika Utara (Meksiko, Puerto Riko, AS) dan Amerika Selatan (Kolombia). Meskipun akumulasi catatan molekuler yang cepat, analisis tingkat populasi S. mansoni tetap terfragmentasi secara geografis. Studi yang ada sebagian besar memberikan perspektif regional, termasuk analisis isolat Asia Timur dari Korea Selatan, Cina, dan Jepang, pengambilan sampel Asia yang lebih luas yang berkontribusi pada pengakuan S. asiana yang langka, yang baru-baru ini dideskripsikan dari Jepang dan Korea Selatan dan bukti komparatif yang menunjukkan pemisahan genetik yang jelas antara isolat S. erinaceieuropaei Eropa dan S. mansoni Asia yang kemudian dikonfirmasi di Eropa. Studi yang lebih baru dari Cina telah lebih jauh menyelesaikan struktur populasi lokal tetapi belum membahas konteks filogeografis global spesies tersebut.
Untuk memahami spesies yang tersebar luas dengan struktur populasi yang kompleks dan seringkali kurang terpecahkan, analisis genetika populasi semakin bergantung pada pendekatan berbasis haplotip. Analisis urutan DNA dari individu yang diambil sampelnya di satu atau beberapa populasi memungkinkan investigasi proses mikroevolusi, termasuk struktur populasi, aliran gen, hambatan atau ekspansi demografis historis, serta peristiwa kolonisasi atau kepunahan yang didorong secara geografis.
Selama beberapa dekade, S. mansoni (sering salah diidentifikasi sebagai S. erinaceieuropaei,
terutama dalam basis data molekuler karena urutan yang salah label) telah dianggap sebagai cacing pita zoonosis yang tersebar luas. Namun, struktur populasi globalnya masih kurang dipahami. Sebagian besar studi molekuler sebelumnya berfokus pada kumpulan data regional dan umumnya memperlakukan isolat yang secara geografis berjauhan sebagai entitas independen, tanpa kerangka kerja global yang terintegrasi. Di sini, kami memberikan penilaian komprehensif pertama tentang struktur genetik global S. mansoni menggunakan penanda cox1.
Jaringan haplotip berdasarkan sekuens cox1 parsial dan lengkap mengungkapkan pembagian haplotip yang luas di antara isolat dari berbagai benua dan inang, termasuk sampel dari manusia serta hewan, yang tersebar di seluruh jaringan haplotip dan analisis filogenetik. Sekuens yang berasal dari manusia tidak membentuk garis keturunan genetik yang berbeda, menunjukkan bahwa infeksi pada manusia kemungkinan besar merupakan penularan insidental dari siklus penularan yang terutama beredar di antara inang non-manusia. Manusia terutama bertindak sebagai inang insidental atau paratenik dari plerocercoid migrasi yang menyebabkan sparganosis serius, dan hanya jarang sebagai inang definitif (spirometrosis usus), dengan tingkat keparahan klinis yang bervariasi berdasarkan lokasi dan beban infeksi. Baik asal geografis maupun spesies inang tampaknya tidak membatasi aliran gen secara signifikan pada S. mansoni di skala global, meskipun terdapat struktur regional yang terlihat pada populasi Eropa. Konektivitas genetik ini kemungkinan difasilitasi oleh siklus hidup kompleks spesies Spirometra, yang mencakup banyak inang perantara dan paratenik yang tidak terkait secara ketat dengan takson inang atau lingkungan ekologis tertentu.
Terlepas dari homogenitas genetik yang tampak ini, analisis genetika populasi secara konsisten mengungkapkan keragaman haplotip yang tinggi dikombinasikan dengan keragaman nukleotida yang rendah di semua dataset. Pola ini mencerminkan keberadaan banyak haplotip yang berkerabat dekat yang dipisahkan oleh beberapa langkah mutasi dan juga telah dilaporkan dalam studi populasi Asia yang lebih terbatas secara geografis. Uji netralitas per wilayah menghasilkan kontras antara hasil gabungan dan hasil dalam wilayah.
Temuan metodologis penting dari penelitian ini berkaitan dengan pengaruh panjang sekuens terhadap struktur populasi yang disimpulkan. Meskipun fragmen cox1 pendek cukup untuk identifikasi tingkat spesies dan penempatan filogenetik yang luas, fragmen tersebut secara substansial meremehkan keragaman haplotip dan mengaburkan struktur genetik skala halus. Perbandingan langsung sekuens cox1 lengkap dengan fragmen pendeknya menunjukkan bahwa banyak haplotip berbeda runtuh menjadi beberapa varian yang tersebar luas ketika hanya sekuens parsial yang dianalisis. Jumlah haplotip yang jauh lebih tinggi yang diperoleh dari urutan cox1 lengkap menunjukkan adanya banyak varian yang berkerabat dekat yang hanya berbeda beberapa mutasi, mencerminkan keragaman mikroevolusi yang tinggi dalam populasi yang terhubung secara global.
Hal ini memiliki implikasi penting untuk interpretasi studi sebelumnya yang didasarkan secara eksklusif pada fragmen mitokondria pendek dan menyoroti perlunya urutan yang lebih panjang dalam analisis filogeografi dan genetika populasi Spirometra di masa mendatang. Fenomena ini telah didokumentasikan pada cacing parasit dan metazoa lainnya, di mana penanda mitokondria pendek meremehkan keragaman haplotip dan struktur populasi skala halus dibandingkan dengan urutan mitokondria yang lebih panjang atau lengkap, sementara data skala genom dapat memberikan resolusi yang lebih tinggi lagi.
Dalam penelitian ini, S. mansoni dikonfirmasi sebagai cacing pita zoonosis yang tersebar secara global, menunjukkan pembagian haplotip yang luas dan spesifisitas inang yang rendah, dengan konektivitas yang kuat antara Asia dan Amerika Utara, tetapi garis keturunan Eropa yang berbeda menunjukkan struktur regional. Hasil kami juga menunjukkan bahwa fragmen cox1 pendek (303 bp) secara substansial meremehkan keragaman haplotip dibandingkan dengan sekuens lengkap, menyoroti keterbatasan metodologis penting dari penanda yang banyak digunakan. Pola genetik yang diamati konsisten dengan kombinasi proses demografis dan penyebaran, yang berpotensi dimediasi oleh aktivitas manusia; namun, interpretasi ini tetap bersifat sementara mengingat pengambilan sampel geografis yang tidak merata, khususnya dari Afrika, Amerika Selatan, dan Eropa. Pengambilan sampel yang lebih luas dan penanda tambahan akan diperlukan untuk sepenuhnya menyelesaikan struktur populasi dan sejarah evolusi spesies ini.
Penulis korespondensi: Dr. Roman Kuchta
Informasi detail dari riset ini dapat dilihat pada tulisan kami di:
Ryanka Edila, Mustofa Helmi Effendi, Roman Kuchta. Global molecular diversity of the zoonotic tapeworm Spirometra mansoni (Cobbold, 1883) (Cestoda: Diphyllobothriidea). Parasitology International: 114 (2026) 103299
